It is important to know how ectomycorrrhizal weathering rates will respond to changing nutrient status of forests to determine what measures must be taken to guarantee forest health as humans continue to alter the global carbon and nitrogen cycles. This review examines what is known about how weathering activity of ectomycorrhizal fungi responds to nutrient demand. First, attention is given to our understanding of how host plant nutrient demand is sensed by the plant and communicated to the roots, then research on ectomycorrhizal weathering is discussed with recommendations for further studies. For the purposes of this review we will focus on nutrient demand of P, K, Mg, and Ca, although S and sometimes Fe are also important nutrients to consider in regards to weathering activity. Ectomycorrhizal weathering activity will be defined as any activity on the part of the fungus that increases the rates of element release from mineral surfaces, such as proton exudation, organic acid exudation, or element removal from the mineral surface.The first is sometimes called “systemic” control and the second and third “localized”, implying that  below ground allocation is controlled by overall plant nutrient status while localized root branching/proliferation and transporter expression and regulation are controlled by the roots, but there is ample evidence that the “localized” characters may also be systemically controlled .Nearly all of the research done to date on plant nutrient status sensing and regulation of nutrient acquisition has been done on model organisms or crop plants, all of which are angiosperms , frambuesa y mor and nearly all of which form arbuscular mycorrhizae. However, in the limited number of cases where ECM forming host plants are examined their reactions to nutrient limitation seem qualitatively similar. Phosphorus deficiency inhibits the growth of new plant tissues, particularly above ground shoots and leaves , leading to a buildup of sugars and starches in leaves which in turn causes increased phloem loading of sugars,frambuesa y mor  and C transport to the roots . Increased P demand has been found in a number of studies to cause increased below ground carbon allocation and increased root: shoot ratios . Increased root growth and branching is generally found in patches of high P availability when plants are P limited . Numerous studies have found increased expression and up regulation of high affinity P transporters in the roots of phosphorous deficient plants covering a wide range of species. Potassium deficiency causes a buildup of carbohydrates in the leaf, but also inhibits phloem loading of carbohydrates . Andrews et al.  found either no effect or a marginal increase in root:shoot with increasing K limitation . In general, however, K deficiency has been found to decrease below ground carbon allocation and root:shoot. Numerous studies find plants unable to respond to local concentration gradients of potassium by enhanced growth or branching in areas of elevated K availability . A number of studies have found high affinity root K transporters are up regulated in response to K deprivation . Mg deficiency causes a sharp inhibition of sugar loading into the phloem, and this is generally found to result in a sharp decrease in below ground carbon allocation in a wide range of plants , even at only moderate levels of Mg deficiency . Ericsson and Kahr also observed that ectomycorrhizal development was strongly suppressed in Mg limited spruce seedlings. Indirect evidence suggests that plant root systems are not able to alter root growth patterns to take advantage of localized patches of high Mg availability. There is very little data available on root Mg transporters . Ca deficiency generally inhibits the formation of new tissues. This may cause an increase in leaf soluble carbohydrate concentrations and result in increased root:shoot and  below ground C allocation. A slight increase in root: shoot with decreasing plant Ca concentrations has been observed in a number of studies , but this increase is always marginal and the increased root:shoot likely reflects growth inhibition of above ground apical meristems and not an increase in below ground C allocation. The majority of calcium is thought to enter the plant with bulk flow of evapotransporation via the apoplastic pathway in parts of the root that lack a casparian band, but it is also known that there are symplastic pathways.The author could not find any data on whether roots are able to increase branching in patches of localized Ca abundance. Overall, our understanding of how plants sense and respond to nutrient status is severely limited. The development of and subsequent research upon nitrate reductase mutants of tobacco plants greatly advanced out understanding of nitrogen responsiveness in plants, but no such milestones have been achieved for P, K, Mg, or Ca. As a result we have very little idea about the mechanisms of plant nutrient status sensing for these important nutrients. More research is needed in this fundamental area of plant physiology for mycorrhizal ecologists to gain an understanding of how mycorrhizae may respond to shifting host nutrient demand in ecosystems undergoing continued acid deposition and/or global change. Increased carbon allocation below ground necessarily correlates with increased carbon allocation to ectomycorrhizae and thus, it follows logically,frambueso maceta  to increased weathering activity by ectomycorrhizal fungi. Roots that can preferentially grow and/or branch in localized areas of high nutrient availability will favor the ectomycorrhizal species which are providing the largest amounts of this nutrient, because by ramifying in those areas they allow those fungal species the opportunity to colonize a larger root area. It is unclear if increased expression and up regulation of high affinity transporters is possible under the ectomycorrhizal mantle. If so, one would assume this greater sink strength on the part of plant root would increase nutrient loss from the fungus,frambueso maceta  and thus increase nutrient transport in ECM rhizomorphs. However, it remains poorly understood how fungi exude nonSN nutrients into the fungal plant interface. A better understanding of this mechanism is necessary to understand how increased expression of nutrient transporters in plant roots will affect ectomycorrhizal activity. It is generally assumed that there is a tit for Stat relationship between the ectomycorrhizal fungus and the plant host. The former providing nutrients in exchange for carbon from the latter. Much research has gone into developing a mechanistic understanding of how this arrangement might be structured at the fungus root interface, nearly all of it focusing on nitrogen as the fungal exchange currency. Nehls et al. suggest that carbon provision by the fungus may be dependant on plant phosphorylation of hexose uptake transporters. This mechanism would allow the host plant to very quickly control carbon loss to the fungus as a function of nutrient provision from the ectomycorrhizal fungus. If these phsophorylation sites are controlled by the supply of nutrients other than N, such as P, K, Mg, or Ca, then this could be a key point of communication between host nutrient demand and fungal nutrient acquisition. A variety of microcosm and field experiments have been conducted to examine how host plant nutrient status affects the weathering activity of ectomycorrhizal fungi. There are trade offs associated with each scale of experimentation. Field studies take into account the full range of biotic and abiotic interactions which govern nutrient demand and mycorrhizal activity. In field studies, plants generally grow under realistic nutrient regimes, and in the presence of dynamic, complex microbial communities. However, it may be very difficult to isolate nutrient deficiency as a single treatment in field studies. Fertilization treatments are one method for examining the effects of nutrient demand on weathering activity; using existing productivity gradients is another. Fertilization may, however, cause other, undesirable effects such as increased pH, and it may take many years for the system to fully react to the altered nutrient status. Natural productivity gradients may vary with regards to a number of factors other than the desired nutrient availability. Both of these methods have been employed in a limited number of field studies to look at how nutrient availability and host plant nutrient status affect ectomycorrhizal weathering activity in&situ. While it is not possible to quantify ectomycorrhizal weathering activity in the field on an ecosystem scale, a number of qualitative measures can be employed to compare weathering activity either between different nutrient regimes or between different minerals. One such measure involves the use of in growth bags. Small mesh bags are filled with either quartz sand alone or sand amended with a particular mineral of interest. The mesh is of a size that allows hyphae but not roots to penetrate the bags. Studies by Wallander et al. , Parrent and Vilgalys , and Kjoller have indicated that the great majority of hyphae found in these bags are ectomycorrhizal fungi. By quantifying the fungal biomass and mineral dissolution in bags one can make inferences about the relative ectomycorrhizal weathering activity in a given soil. One important weakness of this method is that it discriminates against the broad range of ectomycorrhizal fungi that do not produce abundant extraradical hyphae.Hagerberg et al. examined ectomycorrhizal hyphal colonization of mesh bags filled with sand, or sand amended with either a mineral P source or a mineral K source in a variety of Picea&abies forests in southern Sweden encompassing a range of P and K availabilities. Apatite amended bags always had greater mycorrhizal colonization than pure sand bags, but in forests considered to be Plimited there was significantly greater difference in colonization between apatite amended and pure sand bags. No such response was found for forest K status and biotite colonization, although colonization of biotite amended bags was overall significantly higher than purely sand filled bags. Wallander et al. revisited this study, also using southern Swedish P.&abies stands of varying P status, but they focused on P and added a fertilization treatment. Again, they found a significantly greater difference in colonization between apatite amended and pure sand bags when P levels were growth limiting, but when P levels were increased by fertilization there was no increase in mycelial colonization of apatite amended bags as compared to pure quartz sand filled bags. Taken together these studies suggest that ectomycorrhizal colonization of readily weatherable minerals, though not necessarily actual weathering, can respond to forest phosphorous status. In another mesh bag study, Wallander et al. looked at mycelial colonization of quartz filled mesh bags, some of which were amended with wood ash or apatite. The study employed particle induced Xray emission spectra to assess the elemental content of specific rhizomorphs which were also molecularly identified to fungal species. Wood ash amended bags had significantly more mycelia than either sand filled or apatite amended bags. Paxillus&involutus, by far the most utilized ECM in weathering experiments and the one generally shown to have the highest oxalic acid production in microcosm studies was not found on any root tips near the mesh bags, but it was by a large margin the most common ITS phylotype found in the mesh bags. Suillus&granulatus hyphae consistently contained more K than other species and generally had Ca oxalate encrustations on its rizomorphs, while P.&involutus consistently had higher Ca content than any other species. Some trends were also found for Fe and P contents and other ECM species. These results suggest there may be some consistent trends that can be used to place certain ectomycorrhizal species in distinct biogeochemical niches. However, elevated levels of mineral elements do not necessarily indicate increased weathering activity of minerals containing those elements. On the contrary, elevated levels of a given element could indicate that this fungus passes less of this elelement on to its host plant. Another potentially useful method for examining weathering activity of ectomycorrhizal fungi is to look at the density of hyphal tunneling in mineral grains. Jongmans et al. first proposed that regular channels often found in minerals might be fungal in origin. While no “smoking gun” has to date been devised to demonstrate that these tunnels are irrefutably caused by ectomycorrhizal fungi, a number of studies offer circumstantial evidence .  Looking at a topographic fertility gradient in a northern Swedish boreal forest, Hoffland et al. found that the density of tunnels of putative ectomycorrhizal origin had a strong positive correlation with ectomycorrhizal tip density and a strong negative one with soil fertility.